Без кейворда

12.1. Общие сведения

нервные - нейроциты, или нейроны, и глиальные - глиоциты, или нейроглия.

12.1.1. Функции клеток нервной ткани

12.1.1.1. Нейроны

I. Функции

Нервные клетки обладают 4-мя важнейшими свойствами.

б) Каждый вид нейронов настроен на восприятие строго определённых сигналов -

в органах чувств (если там содержатся нейроны или их отростки) - соответствующих раздражений (световых, тактильных, температурных и т.д.),

в месте контакта с другим нейроном (точнее, его отростком) - сигналов, передаваемых этим нейроном.

возбуждения (что обычно выражается в деполяризации плазматической мембраны) или

торможения ( гиперполяризация плазмалеммы).

путём распространения волны деполяризации по плазмолемме отростков нейрона.

б) За счёт этого сигнал проходит большее или меньшее расстояние.

в) Так, определённые нейроны спинномозговых узлов с помощью своих отростков проводят сигналы

от дистальных отделов конечностей до продолговатого мозга, т.е. на расстояние около 1,5 м.

очередному нейрону или эффекторному органу.

II. Способы передачи сигнала

Передача сигнала может происходить двумя способами.

образуют контакты (тоже называемые синапсами ) с кровеносным сосудом и

выделяют соответствующее вещество ( нейрогормон ) в кровь.

12.1.1.2. Глия

опорную , трофическую , барьерную и защитную .

12.1.2. Развитие нервной ткани

Часть данных клеток остаётся под эктодермой - и даёт начало пигментным клеткам кожи.

Другая часть распространяется глубоко в мезодерму - и даёт начало нервным узлам (ганглиям).

3. В процессе развития в перечисленных на схеме эмбриональных органах (нервной трубке, нервном гребешке и нейральных плакодах) образуются два типа бластных клеток . -

Нейробласты дают начало нейронам и рано теряют способность к делению.

Глиобласты , долго сохраняя пролиферативную активность, дифференцируются в глиоциты . Н екоторые из последни х тоже способны к делению.

12.2. Нейроны

12.2.1. Подразделение по функции

12.2.1.1. Три типа нейронов

По функции нейроциты делятся на 3 вида:

чувствительные (или рецепторные), ассоциативные и эффекторные.

Б. Эти сигналы передаются

чаще всего - в центральную нервную систему,

реже (при замыкании периферических рефлекторных дуг; тема 14) - на соответствющий нейрон вегетативного ганглия.

б) Тела нейронов находятся всегда в ганглиях (т.е. вне центральной нервной системы) - в

спинномозговых узлах, чувствительных ганглиях черепномозговых нервов и некоторых вегетативных ганглиях.

чаще всего, в центральной нервной системе,

т.е в спинном или головном мозгу (*) , где участвуют в замыкании центральных рефлекторных дуг,

а также в ганглиях вегетативной нервной системы, где замыкают периферические рефлекторные дуги.

б) Тела данных клеток находятся

либо в центральной нервной системе (эфферентная иннервация скелетных мышц),

либо в вегетативных ганглиях (эфферентная иннервация сосудов, желёз и внутренних органов).

(*) Правильно говорить: " в мозгу ", а не "в мозге".

12.2.1.2. Три типа проводящих путей

а) Отростки перечисленных нейронов могут образовывать проводящие пути, которые тоже делят на три вида.

б) Однако тип проводящих путей не всегда совпадает с типом образующих их нейронов.

от рецепторов к первым ассоциативным нейронам (расположенным, например, в спинном мозгу) и

от нижележащих отделов ЦНС к вышележащим (т.е. от одних ассоциативных нейронов к другим).

б) Таким образом, в образовании этих путей принимают участие

разные отделы коры больших полушарий, соседние сегменты спинного мозга.

от вышележащих отделов ЦНС к нижележащим и от ЦНС к периферическим органам.

б) В образовании этих путей участвуют

а) По форме и размерам нейроциты очень различны.

б) В нейроците выделяют тело ( перикарион ) и отростки.

12.2.2. Отростки нейронов

12.2.2.1. Дендриты и аксоны

Среди отростков нейронов различают дендриты и аксоны.

12.2.2.2. Подразделение нейронов по числу отростков

По общему количеству отростков нейроны и их предшественники делятся на несколько видов.

б) Таковыми являются

и кажется, будто клетка имеет всего один отросток,

Б. Следовательно, данные нейроны имеют

один (обычно весьма длинный) дендрит и один аксон.

в) Большая длина дендрита обусловлена тем, что он должен обеспечивать проведение сигнала

от периферического рецептора (расположенного, например, в коже пальца)

до соответствующего чувствительного узла (например, спинномозгового).

б) Таковыми являются

и ассоциативные, и эффекторные нейроны.

12.2.3. Просмотр препаратов: общий вид нейронов

12.2.3.1. Мультиполярные нейроциты

а) На данном снимке видны нейроны

со светлым ядром (1) , тёмной цитоплазмой и несколькими (4-5) отростками.

а) При данном методе окраски нейрон

имеет тёмно-серый цвет ; в его центре - тёмное округлое ядро (1) .

12.2.3.2. Псевдоуниполярные нейроциты

б) Они окружены многочисленными мелкими глиальными клетками-сателлитами (2) .

в) Видны также нервные волокна (3) , образованные

отростками нейроцитов и специальными глиальными клетками.

Б. Отростки, отходящие от клетки, не видны.

б) Клетки-сателлиты (2) имеют

12.2.4. Цитоплазма нейроцитов

12.2.4.1. Специфические структуры цитоплазмы

а) Способность нейронов к возбуждению и его проведению связана с наличием в их плазмолемме систем транспорта ионов -

Na + ,K + -насосов, К + -каналов и (что имеет ключевое значение ) Na + -каналов.

глыбки базофильного вещества, нейрофибриллы, гранулы нейросекрета (в секреторных нейронах).

12.2.4.2. Базофильное вещество

глыбок и зёрен различных размеров.

б) Оно находится

в теле (1) и в дендритах (2) ,

гранулярной эндоплазматической сети,

в которой интенсивно происходит белковый синтез.

12.2.4.3. Нейрофибриллы

в теле (1) нервных клеток .

б) Они находятся также

в дендритах (2) и в аксоне (3) ,

пучками нейротрубочек и нейрофиламентов (не видимыми в световом микроскопе) .

одним из первых специфических признаков будущих нейроцитов.

12.2.4.4. Нейросекреторные гранулы

овальн ую форм у, светлы е ядра и неоднородную цитоплазму (1) .

имеющие, в основном, пептидную и белковую природу и предназначенные на экспорт.

б) Поэтому, кроме тела нейрона, секреторные гранулы могут обнаруживаться

в его аксоне , по которому они перемещаются к кровеносному сосуду.

в гипоталамической области головного мозга.

12.2.5. Дополнительные вопросы

12.2.5.1. Схема строения нейрона

2. а) Изображённая клетка имеет

один аксон (13 ; внизу рисунка) и несколько дендритов (остальные отростки).

б) Во всех отростках содержатся параллельно расположенные

3. В теле клетки показаны органеллы:

ядро (11) с преобладанием эухроматина (что характерно для нейронов),

шероховатая эндоплазматическая сеть (7), которая при световой микроскопии воспринимается как базофильная субстанция ;

сетчатый аппарат Гольджи (9) и митохондрии (8).

4. Видно также, что к нейрону подходят аксоны многих других нейронов, образуя

синапсы (2) с его телом и

синапсы (1) с его дендритами.

12.2.5.2. Транспорт веществ по отросткам нейронов

медленный ток (транспорт) по аксонам в прямом направлении (от тела клетки) - со скоростью 1-3 мм/сутки;

быстрый ток по аксонам в прямом направлении - 100-1000 мм/сутки;

ток по дендритам в прямом направлении - 75 мм/сутки;

ретроградный ток (в обратном направлении) по аксонам и дендритам.

от тела клетки -

метаболиты, за счёт которых в окончаниях нейронов происходит образование медиаторов и энергетическое обеспечение данного процесса;

кислород, используемый для окисления в митохондриях (находящихся в нервных окончаниях);

соответствующие белки (в т.ч. ферменты),

нейрогормоны (в аксонах нейросекреторных клеток) и др. вещества;

к телу клетки - конечные продукты обмена.

многие перечисленные вещества переносятся в растворённой форме, другие же вещества (например, гормоны и медиаторы) - в составе пузырьков или гранул.

не путём диффузии веществ по нейротрубочкам и

не путём тока жидкости по нейротрубочкам под действием гидродинамического давления,

а путём тока жидкости (под действием гидродинамического давления) через межтубулярное пространство.

12.3. Нейроглия

Нейроглию подразделяют следующим образом.

м а кроглия - происходит из глиобластов; сюда относятся

олигодендроглия, астроглия и эпендимная глия;

м и кроглия - происходит из промоноцитов .

мантийные глиоциты ( клетки-сателлиты, или глиоциты ганглиев ), нейролеммоциты ( шванновские клетки ).

имеют отростки и (кроме эпендимоглиоцитов) невелики по размеру.

12.3.1. Олигодендроглия и периферическая нейроглия

12.3.1.1. Виды и функциональная роль

а) У олигодендроглиоцитов отростки -

немногочисленные (от корня oligo ("мало") происходит название клеток), короткие и слабоветвящиеся.

трофическую, барьерную и электроизоляционную.

12.3.1.2. Препарат

б) При этом в поле зрения - часть тела псевдоуниполярного нейрона (1) - в том числе его ядро.

2. а) Клетки-сателлиты (2)

окружают тело клетки и имеют овальные ядра.

12.3.2.1. Виды и функциональная роль

б) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии.

находятся преимущественно в сером веществе мозга

и выполняют здесь

трофическую, барьерную и опорную функции.

находятся, в основном, в белом веществе мозга

и образуют здесь

поддерживающие сети и периваскулярные пограничные мембраны.

выделяют фактор роста нейроцитов (в период развития мозга) и участвуют в обмене медиаторов.

12.3.2.2. Препарат

в частности, астроциты (видимые на снимке).

с толстыми и короткими отростками.

12.3.3. Эпендимная глия

12.3.3.1. Основные сведения

выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга.

б) А. Эти клетки можно рас с матриват ь как разновидность эпителия ( п. 7.1.1 ).

Б. Однако, в отличие от других видов эпителия,

эпендима не имеет базальной мембраны, в эпендимоцитах нет кератиновых филаментов, а среди межклеточных контактов отсутствуют десмосомы.

Б. Он заполнен жидкостью и выстлан эпендимой (2) .

располагаются в один слой и прилегают друг к другу.

б) Тем не менее, отсутствие между ними плотных контактов позволяет жидкости

проникать из желудочка в нервную ткань.

тёмные, удлинённые; ориентированы, в основном, перпендикулярно поверхности желудочка.

12.3.3.2. Отростки клеток

б) А. Отростки имеются не у всех эпендимоцитов. Б. Эпендимоциты с отростками называются таницитами . В. Особенно многочисленны танициты в дне III желудочка.

в) По-видимому, отростки выполняют

мелкие и с небольшим числом отростков.

способны к амёбоидным движениям и фагоцитозу и выполняет роль глиальных макрофагов .

12.4. Нервные волокна

12.4.1. Общие замечания

б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется

шванновскими клетками (или леммоцитами ).

безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) .

12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна

12.4.2.1. Принцип строения

преимущественно - в составе вегетативной нервной системы, где содержат, главным образом, аксоны эффекторных нейронов этой системы;

в меньшей степени - в ЦНС.

плазмолемма сближается над цилиндром, образуя

" брыжейку " последнего - мезаксон (4)

12.4.2.2. Просмотр препарата

I. Световая микроскопия

отделены друг от друга (в процессе приготовления препарата - отсюда термин - "расщипанный препарат") и

II. Электронная микроскопия

2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию:

в центре волокна - ядро (2) леммоцита,

на периферии волокна - несколько осевых цилиндров (1), погружённых в цитоплазму леммоцита;

видны также короткие мезаксоны (3) - дупликатуры плазмолеммы над осевыми цилиндрами.

12.4.3. Миелиновые нервные волокна

12.4.3.1. Принцип строения

I. Поперечное сечение

в центральной нервной системе и в соматических отделах периферической нервной системы.

концентрически закрученными вокруг осевого цилиндра .

погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита и последующ е м многократн о м вращени и цилиндра вокруг своей оси.

один олигодендроцит с помощью несколько отростков участвует в образовании оболочки сразу нескольких соседних волокон;

у миелина (т.е. мембраны олигодендроцитов) - специфический липопротеидный состав,

вокруг волокна нет базальной мембраны.

II. Продольное сечение: перехваты Ранвье

участки волокна лишены миелинового слоя :

здесь остаётся только истончённая не й р о лемма.

сосредоточены Na + -каналы ос евого цилиндра;

а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.

б) Такое расположение Na + -каналов

значительно увеличивает скорость проведения возбуждения

не путём открытия-закрытия Na + -каналов ,

а путём распространения изменений электрического поля (возникающих в области перехватов).

12.4.3.2. Различия между безмиелиновыми и миелиновыми волокнами

Различия в строении двух типов волокон сведены в таблицу.-

Безмиелиновые нервные волокна Миелиновые нервные волокна 1. Обычно - несколько осевых цилиндров , располагающихся по периферии волокна. 1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна. 2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы. 2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита. 3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон. 3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна. 4. Мезаксоны осевых цилиндров - короткие. 4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой . 5. Na + -каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра. 5. Na + -каналы - только в перехвате Ранвье.

12.4.3.3. Просмотр препаратов

I. Световая микроскопия: поперечный срез

II. Световая микроскопия: продольный срез

б) В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются

III. Электронная микроскопия: продольный срез, перехват Ранвье

1. На снимке - миелиновое волокно в месте стыка соседних леммоцитов.

2. В центре волокна - осевой цилиндр (1) с обычными структурами:

митохондриями (4), эндоплазматической сетью (3), плазматической мембраной (аксолеммой) (2).

тёмный миелиновый слой и

светлая нейролемма , в которой видны митохондрии (5) леммоцитов.

4. а) Но в средней части снимка - в месте стыка леммоцитов - миелиновый слой сходит на нет, а нейролемма истончается:

IV. Электронная микроскопия: продольный срез, насечки миелина

1. Здесь увеличение почти в 10 раз больше, чем на предыдущем снимке.

2. Осевой цилиндр - правая светлая область снимка; цифрой 1 обозначена его плазматическая мембрана ( аксолемма ).

3. а) Тёмные слоистые образования - миелиновая оболочка (многократно закрученный мезаксон).

б) Но в этой оболочке - светлое разрежение:

более редко расположенные витки мезаксона (3) и сохраняющаяся поэтому между данными витками цитоплазма (2) леммоцита.